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Entstehung, Überlieferung und Bergung der Saurierfährten
Die Fußeindrücke wurden in einer dünnen Lage eines Tonschlammes am Rande eines Gewässers erzeugt (a, b). Ein nachfolgendes Flutereignis lagerte danach einen feinkörnigen Sand darüber ab, der die Hohlformen ausfüllte und damit abformte (c). Darüber folgten im Wechsel weitere Ablagerungen von Tonschlamm und Sanden usw.. Nach etlichen Millionen Jahren waren die Tonschlammlagen zu Tonstein und die Sandlagen zu Sandstein verfestigt und treten uns heute als ein Schichtenstapel, bestehend aus einer Wechselfolge von Ton- und Sandsteinen, entgegen. Wenn in Steinbrüchen, Straßen- und Wegaufschlüssen ein solches Schichtpaket zugänglich ist, kann man den Versuch unternehmen, die Sandsteinblöcke aus ihrem Verband zu lösen und findet mit einigem Glück die Saurierfährten als erhabenes Relief auf deren Unterseite (d). Die Hohlformen in dem unterlagernden Tonstein können aufgrund dessen Instabilität meist nicht gerettet werden.








































Schema zur Verdeutlichung der Entstehung der Wolfhager
Saurierfährten

Alles muss spiegelbildlich betrachtet werden
Bei der Betrachtung der Saurierfährten auf der Unterseite von Sandsteinbänken muss man sich also immer vor Augen führen, dass es sich eben nicht um die originalen Eindrücke, sondern um deren Ausfüllung handelt. Man muss also die Abdrücke immer spiegelbildlich betrachten. Ein scheinbar linker Eindruck stammt in Wirklichkeit von einem rechten Fuß. Das führt oft zu mancherlei Verwirrung.

Nachweise der ältesten Dinosaurier auch in Wolfhagen
Neben den genannten relativ großen Saurierspuren kommen in Wolfhagen auch bestimmte, ziemlich kleine Saurierspuren von einem lacertoiden (eidechsenartigen = Zeh IV am längsten) Habitus vor, die aus ähnlich alten Schichten des Heilig-Kreuz-Gebirges (Polen) als die Spuren der ältesten Dinosaurier publiziert wurden. In jüngster Vergangenheit hat diese Publikation weltweites Aufsehen erregt und wurde in allen großen überregionalen Pressemedien zitiert.




































Fährten der Gattung Prorotodactylus, deren Urheber
 für die Fährten der ältesten Dinosaurier gehalten werden. Maßstab jeweils 1 cm.





















Detailaufnahme eines Fußeindruckes der Gattung
Prorotodactylus
, die Hautschuppen sind deutlich
zu erkennen.


Weitere Fährten von lacertoidem (eidechsenartigem) Habitus
Neben Prorotodactylus kommen noch zwei andere, relativ kleinwüchsige  Fährtengattungen mit einem ebenfalls lacertoiden (eidechsenartigen) Erscheinungsbild vor, nämlich die Gattungen Rotodactylus und Rhynchosauroides. Die untenstehende Gegenüberstellung zeigt links (A) Prorotodactylus, in der Mitte (B) Rotodactylus und rechts (C) Rhynchosauroides. Bei Prorotodactylus und Rotodactylus sind nur die Fußeindrücke dargestellt, da hier die Handeindrücke nur sehr selten überliefert sind, bei Rhynchosauroides sind der Fuß- und der in der Regel hinter dem Fußeindruck liegende Handeindruck , zu erkennen.





















Gegenüberstellung der Gattungen Prorotodactylus,
Rotodactylus
und Rhynchosauroides

Allgemeine Bemerkungen zur Klassifizierung von Chirotherien-Fährten
2004 schlugen FICHTER & KUNZ zur Klassifizierung von Chirotherien-Fährten vor, die Proportionen aller Zehen, also auch des V. Zehs, stärker zu berücksichtigen . Denn bisher wurde das Hauptaugenmerk fast ausschließlich auf die Zehengruppe I-IV gerichtet und Zeh V wurde allenfalls nebenbei erwähnt. Dies erscheint insofern nicht plausibel, als dass sich bei der Betrachtung der Messwerte zahlreicher Chirotherienfährten Zeh V oft als der weitaus längste und dominanteste erweist. FICHTER & KUNZ (2004) drückten die Zehenproportionen der verschiedensten Chirotherienfährten quasi in Kennzahlen aus. So bedeutet die Ziffernfolge 54321 die Reihenfolge der Zehenlängen in absteigender Folge (V>IV>III>II>I). Setzt man diese Verhältnisse in ein Balkendiagramm um, stellen sich drei Großgruppen (1) mit längstem Zeh V, (2) mit längstem  Zeh IV und (3) mit längstem Zeh III dar, die sich wiederum in Untergruppen aufspalten. In dem Diagramm der untenstehenden Abbildung  sind die Holotypen für die verschiedenen Gattungen eingeordnet. Orientiert man sich nun an den Definitionen dieser Genotypen, so können etliche der bisher beschriebenen Gattungen nicht verifiziert werden, da sie den Gattungsdiagnosen nicht entsprechen.


















In der Abbildung sind die Zehenformeln der verschiedenen Chirotherien-Gattungen als Balkendiagramm dargestellt. Rot: dominierende Zehen, blau: reduzierte Zehen. Es sind die drei Gruppen „längster Zeh V“, „längster Zeh IV“ und „längster Zeh III“ zu erkennen.

Grafische Darstellung der Zehenproportinen
Um eine möglichst größenunabhängige grafischeVergleichsmöglichkeit der Zehen-Proportionen zu erhalten, wurde eine Methodeentwickelt, die ähnlich der Landmarkanalyse ebenfalls auf einer Darstellung alsPolygone beruht. Anders als bei der Landmarkanalyse benötigt manhier jedoch als Grundlage nicht die Umrisszeichnungen der Eindrücke, sondern kann die Vergleichspolygone direkt aus den Messwerten der Zehenlängen ableitenund in Form eines Netzdiagrammes darstellen. Dafür wird die Summe aus denLängen der Zehen I-V gebildet und anschließend die prozentualen Anteile jedeseinzelnen Zehs daran ermittelt. Alternativ kann man auch die Länge von Zeh IIIgleich 100% setzen und die prozentualen Abweichungen jedes einzelnen Zehs davonermitteln. In jedem Fall sind bei einer Darstellung als Netzdiagramm dieresultierenden Polygone identisch, und man kann auf einen Blick erkennen,welche Zehen dominierend und welche eher reduziert sind.
























Polygone von Protochirotherium wolfhagense und Palaeochirotherium macrodactylum. In beiden Fällen ist Zeh V der dominanteste, deutlicher bei Palaeochirotherium macrodactylum.

Evolutive Aspekte der Fußmorphologie
An dieser Stelle soll eine Hypothese der evolutiven Entwicklung der Fußmorphologie
verschiedener Archosaurier (Crocodylomorpha/Dinosauromorpha) – anhand der in dem Wolfhager Vorkommenfestgestellten Befunde – skizziert werden. Dabei kommt Protochirotherium als einer ursprünglichen und an der Basis dieser Entwicklung stehenden Gattung besondere Bedeutung zu.

Die Entwicklung von Protochirotherium zu Palaeochirotherium bzw. zu Synaptichnium könnte dabei schon im obersten Perm, spätestens aber in der untersten Trias (Induan) stattgefunden haben. Funde von Protochirotherium und cf. Palaeochirotherium im obersten Perm aus dem Alpenraum stützen diese Ansicht.



























Hypothetische evolutive Entwicklung der Fußmorphologie innerhalb der Chirotheriidae ausgehend von Protochirotherium als unspezialisierte, primitive Form. Die in eckigen Klammern dargestellten Ziffern stehen für die reduzierten Zehen.

Stratigrapie
Mit Hilfe der stratigraphischen Methoden Litho-, Bio- und Chronostratigraphie wird versucht lokale und regionale Gesteinskörper zu gliedern und sie den globalen chronostratigraphischen Einheiten zuzuordnen. Damit wird das Ziel verfolgt, zeitgleiche Einheiten erkennen und miteinander korrelieren zu können. Demnach gehört die lithostratigraphische Einheit der Detfurth-Formation (= Mittlerer Buntsandstein), in der die Wolfhager Saurierfährten gefunden wurden, der chronostratigraphischen Stufe Olenekium (= Untere Trias) an. 





























In der stratigraphischen Tabelle ist die Faunengemeinschaft der
Lokalität Wolfhagen eingetragen

Biochronologie der Trias anhand von Tetrapodenfährten
Die in den triassischen Gesteinskomplexen überlieferten Tetrapodenfährten bzw. Tetrapodenfährten-Vergesellschaftungen können für die Erstellung einer relativen Zeitskala für die gesamte Trias herangezogen werden. Verschiedene Autoren haben dies bisher versucht. Eine der aktuellsten zeitlichen Gliederung ist die von Klein und Lucas (2010), wobei eine der ältesten biochronologischen Zonen innerhalb der Trias anhand des zeitlich ersten Auftretens von Protochirotherium  definiert und benannt  ist.










Biochronologische Gliederung der Trias anhand von Tetrapodenfährten

Protochirotherium noch viel älter als bisher angenommen?
Im Gebiet der Dolomiten wurden in der Bletterbach-Schlucht Saurierfährten in Schichten des Oberperm nachgewiesen: Es handelt sich dabei um eine Vergesellschaftung von älteren permischen und schon jüngeren triassischen Faunenelementen. Darunter Formen, die eindeutig in den Formenkreis der Chirotherien gehören. Italienische Paläontologen haben diese Formen ebenfalls in die Gattung Protochirotherium gestellt. Unserer Meinung nach gehört aber eine dieser Formen eher zu der Gattung Palaeochirotherium (s. untenstehende Abbildung). Sollte dies insgesamt zutreffend sein, müsste man den Ursprung der Chirotherien (Handtiere) irgendwo im Perm suchen.












Protochirotherium (A) und ?Palaeochirotherium (B) aus den Südalpen

Die Welt an der Zeitenwende Perm/ Trias
An der Wende Perm-/Triaszeit waren sämtliche Kontinente dieser Erde zu einem einzigen Superkontinent, der Pangäa, vereinigt. Umgeben war dieser riesige Kontinent von dem Weltmeer Pantalassa.
















Konstellation der Kontinente an der Wende Perm/Trias und Lage des heutigen Nordhessens im Germanischen  Becken (oben) sowie globales Auftreten von Protochirotherium während der Unteren Trias (unten).
1 = Deutschland, Polen, 2 = Italien, 3 = Nordamerika, 4 = Marokko, 5 = ?Südamerika


Das Germanische Becken
Zur Zeit der Fährtenentstehung, vor fast 250 Mio. Jahren, dehnte sich In Mitteluropa ein weites, sich langsam absenkendes Becken aus, in dem sich der Verwitterungsschutt der umgebenden Gebirge ansammelte, Der Schutt stammte hauptsächlich aus dem Gebiet des heutigen französischen Zentralmassivs, der Böhmischen Masse und dem Vindelizischen Land. Da dieses Becken in einer Position lag, die der heutigenLage Nordafrikas entspricht, war das Klima relativ heiß. In den südlich gelegenen Gebieten - dem heuti­gen alpinen und mediterranen Raum - herrschte ein ausgesprochenes Monsun­klima vor. In den nördlich anschließenden Gebieten wirkten sich nur noch die Ausläufer dieses Monsunklimas aus. Dennoch gab es gelegentlich ergiebige Niederschläge, so dass sich über lange Zeit Flusslandschaften mit riesigen. flachen Seen bilden konnten. Diese Landschaften waren besiedelt von einer Pflan­zenwelt. die sich aus Bärlapp- und Schachtelhalmgewächsen. Farnen, Palmfarnen und Koniferen zusammensetzte. An den Gewässerrändem streiften gro­ße und kleine Reptilien auf der Nahrungssuche umher. Die Gewässer selbst waren ,von Amphibien, Fischen und wirbellosen Tieren besiedelt.

















Paläogeographische Karte des "Germanisches Beckens" und
ungefähre Lage des heutigen Gebietes von Wolfhagen.
Legende: Randnahe Gebiete = violett, Beckenzentrum = rosa,
einstige Hochgebiete = braun. Eingeblendet ist die heutige
Geographie der Nord- und Ostseeküste mit England und Schottland

Grabung nach Saurierspuren im Steinbruch bei Wolfhagen
im Jahr 2005

Mit Einsatz schweren Gerätes wurden die Hangendschichten bis auf
die liegende Sandsteinbank abgetragen, auf deren Unterseite sich die
Saurierfährten befinden.





















Abtragung der Hangendschichten

Danach mussten die Liegendplatten nur noch hochgehoben werden, um die Fährten freizulegen. Allerdings gestaltete sich dies als sehr schwierig, da der Sandstein im bergfeuchten Zustand sehr mürbe ist und sehr schnell zerbricht. Die Bergung einer größeren Fährtenplatte konnte deshalb nur in Einzelteilen erfolgen.





















Freigelegte Sandsteinschicht, auf deren Unterseite die Saurier-
spuren abgebildet sind







































Diese in Einzelteilen geborgene ca. 1,5 Quadratmeter große Platte ist im Naturkundemuseum der Stadt Kassel ausgestellt.


Bemerkungen zur Population der Erzeuger von Protochirotherium wolfhagense
Die Fußlängen von P. wolfhagense reichen von etwas mehr als 2 cm bis – vorerst – über 18 cm . Die kleinen Fußeindrücke werden als von juvenilen Tieren stammend gedeutet. Ausgehend von publizierten Wachstumskurven von Zuchtkrokodilen haben FICHTER & KUNZ (2007) versucht, aus den Fußlängen Angaben zum Wachstum der Protochirotherium-Erzeuger abzuleiten. Danach würde eine Fußlänge von etwas mehr als 2 cm auf ein etwa halbjähriges Tier von ca. 30 cm Gesamtlänge hinweisen. Eine Fußlänge von 7 cm wäre nach etwa vier Jahren erreicht (= 1,0 m Gesamtlänge). Nach ca.sechs Jahren läge die Fußlänge bei 10 cm und die Gesamtlänge bei rund 1,5 m.

Die Schätzungen für die Gesamtlänge basieren auf SOERGELs (1925: 60) Kalkulationen für Chirotherium barthii. SOERGEL nimmt für die Länge von der Schnauzenspitze bis zum Schwanzende das Vierfache der aus der Fährte ermittelbaren Rumpflänge an. Für das Typusmaterial von Protochirotherium wolfhagense würde das auf eine Gesamtlänge  von ungefähr 1,76 m hinauslaufen.   Da hier dieFußlänge bei rund 12 cm liegt, könnte man die Gesamtlänge auch mit dem 14,6-fachen der Fußlänge annehmen. Die durchschnittliche Wachstumsrate würde auf die Gesamtlänge bezogen 23–26 cm/Jahr und auf die Fußlänge bezogen 1,6– 1,8 cm betragen, d.h. ein 10jähriges Tier hätte bei einer Fußlänge von knapp 18 cm somit eine Gesamtlänge von maximal 2,6 m erreicht.

TRUTNAU (1994: 96) gibt für Jungkrokodile unter günstigen Bedingungen ein Längenwachstum von 30 cm und mehr pro Jahr an. Außerdem sind nach ihm (1994: 84) Krokodile nach 10 bis 15 Jahren ausgewachsen, geschlechtsreif können sie aber schon einige Jahre früher geworden sein. Insgesamt gibt es über die Geschlechtsreife allerdings nur lückenhafte Angaben. Sie tritt z.B. bei Mississippi- Alligatoren nach sechs Jahren bei einer Körperlänge von 1,8 m ein. Nilkrokodile werden im Alter von 19 Jahren geschlechtsreif, wenn sie eine Länge von zweieinhalb Metern erreicht haben. Auf die Erzeuger der Protochirotherium-Fährten übertragen würde das bedeuten, dass sie mit knapp 4 m Gesamtlänge und einer Fußlänge von ca. 27 cm ausgewachsen wären. Derartig große Fußlängen von Protochirotherium wolfhagense wurden hier bisher noch nicht gefunden. Das bedeutet, dass es sich bei den Protochirotherium wolfhagense-Erzeugern um eine Population nicht ausgewachsener, aber wahrscheinlich geschlechtsreifer Tiere handelt. Das hier Dargestellte ist natürlich sehr spekulativer Natur. Selbst wenn das Wachstum bei den Erzeugern der Protochirotherium-Fährten auch nur annähernd vergleichbar mit dem von Krokodilen sein sollte, unterliegen Tiere der freien Wildbahn ganz anderen, nämlich ungünstigeren Bedingungen als solche in Zuchtanlagen, die regelmäßig und ausreichend gefüttert werden. Außerdem ist es mehr als fraglich, dass die Fußlängen eines Sauriers stets proportional zur Gesamtlänge des Tieres zunehmen. Während des Wachstums kann es durchaus zu Proportionsverschiebungen kommen, wie man sie auch bei Krokodilen beobachten kann. Dennoch kann es nur von Vorteil sein, wenn man innerhalb der Palichnologie auch solchen Fragestellungen nachgeht.














Fußlängen von Protochirotherium wolfhagense und hypothetische Wachstumsphasen.